显生宙,顾名思义就是“看得见生物的年代”,是开始出现大量较高等动物以来的阶段。在这个时期,我们最熟悉的可能就是寒武纪的生命大爆发和耳熟能详的《侏罗纪公园》,除了这些,还有很多值得我们去了解的生物演化的历史,此篇论文会从宏观角度梳理整个显生宙时期的大事件,一直到人类的诞生。
总体来说,显生宙时期包括古生代,中生代和新生代,从距今大约5.4亿年前延续至今。
古生代:距今约5.4亿年起到约2.5亿年前,持续约3.2亿年。
寒武纪:距今约5.4亿--4.9亿年。在寒武纪时期,地温骤增,带来寒武纪生命大爆发,但我们需要知道,通过基因分子钟推算,现生动物门一级的分化,在更早的埃迪卡拉纪已经完成。寒武纪时,各类动物不同程度演化出了发达的感官系统,尤其是视觉系统,在该阶段出现快速演化,其中代表是以加拿大奇虾为代表的放射齿目,出现了最早的复眼。而更早的宣扬抓虫科物种,则有单眼阵列(和真正意义上的复眼不同,复眼后部有以专门的神经节初步处理视觉信息,单眼阵列则没有该结构)。早期脊椎动物和头索动物则以不同的演化路径演化出了后口动物中最早的眼睛。寒武纪生命大爆发更具体的来说,是原口动物中的蜕皮动物总门出现了辐射演化。其中包括以奥托亚虫为代表的古蠕虫类,它们是蜕皮动物总门中相对靠近基干位置的物种。它们和现今生存在北极海域、日本海和红海的腮曳动物存在较近的亲缘关系,不过该类群现今已经十分少见,只占据浅海底栖生态位。在寒武纪末期之前,全球海域普遍由菌毯覆盖,而不是今天海底所见到的海底沙滩,菌毯沉积多年,结构紧凑致密,高度缺氧且复含硫化氢等有毒物质,生活于此的古蠕虫类很有可能如同现生腮曳动物那样,体内存在大量共生细菌,使其能在缺氧和有毒环境中生存。但在德里斯巴赫阶(北美学术界的地质划分),全球菌毯可能因为古蠕虫的大量活动,导致氧气深度深入菌毯,菌毯系统出现崩溃,古蠕虫类随后大量灭绝,古蠕虫类种类迅速减少,且因为缺少菌毯那样的低氧环境,此后的古蠕虫类在死后会被因食腐习性在消化道内积累的大量细菌快速分解,难以形成化石,如今我们只能找到一些古蠕虫的牙齿化石。而海底菌毯系统的崩溃导致众多生态位被创造出来,故又被称作寒武纪基质革命(该观点存在争议,因为这次导致40%属一级的灭绝事件不确定到底是仅仅发生在北美洲一处,还是在全球普遍发生)。与此同时,异虫类高度繁盛,占据多种生态位。过往,学术界根据形态分类法,认为异虫类是环节动物像真节肢动物演化的中间类型,依据是环节动物和异虫类都是同律分节,而现今大多数节肢动物,包括昆虫都是异律分节,而异虫类的附肢出现了不同程度的分化。不过我们现在已经知道,该观点是错误的。因为环节动物在胚胎发育中会有担轮幼虫阶段,而整个蜕皮动物总门在胚胎发育阶段并无该阶段,并且异虫类尚且有咽喉齿这一蜕皮动物的祖征,在2014年,通过电子显微镜,我们发现蟑螂的胚胎仍然有咽喉齿这一蜕皮动物的关键祖征。寒武纪时期,大量泛节肢动物和环节动物因为海水钙离子浓度升高,而开始覆盖甲片,其中原因目前并不明确。有一种说法是早期植物很可能已经登陆,加速了大陆风化速度,但目前发现最早的陆生植物仍然是奥陶纪末期的。而寒武纪时期占据主流的海绵则是古杯动物门物种,它们和现生以骨针为基础结构的海绵存在巨大差异。总体而言,寒武纪宏体消费者出现,由生产者、消费者和分解者组成的完整3极食物链结构形成,地球进入了以动物消费需求牵引的生态系统循环。消费者以海洋无脊椎动物为主,出现底栖、游移、浮游和游泳等现代海洋群落生态类型,期间礁体动物出现,生物礁繁盛,包壳、刻蚀(污损)生物开始大量增殖,由于生物的相互作用导致海底岩石生物风化急速加快,生物圈和岩石圈物质循环在海洋中迅速加强,代表地球现代复杂海洋生态系统初步形成。
奥陶纪:距今4.8亿--4.38亿年。在奥陶纪时期,原始的脊椎动物出现,这一时期仍然没有任何动物种类生活在陆地上。寒武纪末期,异虫类、放射齿目、还有大多数腮曳动物灭绝(异虫类可能在3.5亿年前演化出了现生的栉蚕,而放射齿目中的申德汉斯虾则延续到点了泥盆纪),进入奥陶纪以后,螯肢动物中的板足鲎类和头足纲物种开始出现辐射演化,直到奥陶纪大灭绝。其间角石类高度繁盛,大型角石的生活习性目前未知,但极有可能是大型虑食性物种。螯肢动物之所以出现辐射演化,则有可能是因为其前部附肢的特化程度远高于同样属于真节肢动物的三叶虫亚门。目前认为奥陶纪末大灭绝可能是因为地球被伽马射线暴击中,海洋浮游生物大量死亡,全球海洋出现缺氧导致。导致大量物种灭绝,其中头足纲物种受创严重。
志留纪:距今约4.38亿--4.1亿年。在志留纪时期,脊椎动物中无颌类进一步发展,而以钝齿宏颌鱼为代表的有颌鱼类出现。有颌的盾皮鱼类开始兴起,期间发生分化,一支演化为后来硬骨鱼类,另一支则演化为棘鱼类和软骨鱼类,这在脊椎动物的演化上是一重大事件。整个志留纪,以板足鲎大型螯肢动物占据主流生态位,有颌鱼类出现鱼类开始征服水域,为泥盆纪鱼类大发展创造了条件。陆生植物中的裸蕨植物首次出现,植物终于从水中开始向陆地发展,这是生物演化的又一重大事件。植物登陆成功和有颌类的壮大是发生在志留纪的最重要的生物演化事件。
泥盆纪:距今约4.1亿--3.55亿年。泥盆纪被称为“鱼类时代”。从肉鳍鱼类演化而来的原始四足形类动物出现。泥盆纪晚期,两栖动物出现。在泥盆纪与石炭纪中间隔着一次大规模物种大灭绝超级地幔柱。在此次物种大灭绝中,75%的物种灭绝,是灭绝物种第二多的物种大灭绝。脊椎动物进入飞跃发展时期,鱼形动物数量和种类增多,现代鱼类一硬骨鱼开始发展,但生态位相对边缘化,且种类较少。三叶虫在数量上极大地减少,陆地上出现了最早的昆虫。
石炭纪:距今约3.55亿--2.9亿年。石炭纪时陆地面积不断增加,陆生生物空前发展。石炭纪是植物世界大繁盛的代表时期。又称“巨虫时代”,生活在陆上的昆虫,如蟑螂类和古蜻蜓类,是石炭纪突然崛起的一类陆生动物,它们的出现与当时茂盛森林密切相关。3.06亿年前,地球处于石炭纪晚期。此时的盘古大陆中部的赤道地区由大片森林和沼泽覆盖,树木产生了大量的氧气,这使得地球的含氧量高达35%。此时陆地上的霸主主要有两类:两栖动物和巨型昆虫。石炭纪的含氧量极高,促进了昆虫的进化。两栖动物在超级地幔柱事件中由硬骨鱼中的肉鳍鱼(肺鱼四足形类-四足形类)进化而来,由于缺乏其他物种的生态位压制,它们也进化出了巨大的体型。石炭纪末期,由于当时的昆虫和真菌等陆地分接者对木质素的分解能力尚且贫弱,导致大气中碳元素被不断固定到了植物体内,氧气含量越来越高的同时,大气碳含量越来越低,导致全球气温骤降,全球出现冰期。造成46%物种灭绝的物种石炭纪末灭绝事件。在这场灾难后,羊膜动物开始占据陆地主流生态位,并出现辐射演化。它们的种群在这次灾难中发展壮大,在接下来的数百万年进化出许多不同的物种。海洋动物中,三叶虫受到了重创。爬行动物开始多样化,它们在短时间内成为全球霸主,地球进入了长达2.4亿年的爬行动物时代。
二叠纪:距今约2.9亿--2.5亿年。二叠纪时期,陆地上,羊膜动物中的合弓纲物种率先出现辐射演化,占据了陆地主流生态位,如二叠纪早期的卡色龙类率先大型化,是主流的植食性合弓纲物种,同时真盘龙类中,则分化出了两大支系,分别是植食性的基龙科和肉食性的楔齿龙类,其中楔齿龙类则演化出了在二叠纪中期开始占据顶级生态位的兽孔目,最著名的便是丽齿兽和狼蜥兽。哺乳动物的祖先,哺乳形态类则由兽孔目中犬齿兽亚目演化而来。在合弓纲物种大肆扩张的同时,副爬行动物也有很大发展,如早期盐湖的顶级掠食者中龙类,和后来的大型植食动物杯龙类。二叠纪之前,几大板块合拢,产生盘古超大陆。二叠纪末期,盘古超大陆东北处分别发生了峨眉山暗色岩事件和西伯利亚暗色岩事件,开启了二叠纪末大灭绝。2021年,古生物学家分别对意大利北部阿尔卑斯山一带的白云石山脉和四川广元一带发现的腕足类化石进行了研究,腕足动物根据腹背两壳连接方式进行区分,主要有两大类,一种是靠闭壳肌进行连接的无铰类,另一种则是用铰合结构进行连接的有铰类,有铰类中又分两种,一种壳体成分以碳酸钙为主,另一种则是以低镁方解石为主。众所周知,低镁方解石在成岩过程中可以保持稳定,故可以反映形成之时的同位素构成,通过这种方式我们可以记录当时海洋环境中各种同位素的比例。比如氧的同位素可以反映海水温度,锶的同位素可以反映大陆风化速度,而硼的同位素可以反映海水酸碱度。根据德国基尔海姆霍兹海洋研究中心的研究结果。二叠纪大灭绝期间,因为巨量二氧化碳进入大气,全球气温大幅升高,导致海洋酸化,大量造礁生物和浮游生物死亡,海洋缺氧严重,而大陆风化速度急速增快则导致海水富营养化严重,进一步使得生物大量繁殖死亡,使得海洋缺氧状态加剧。在二叠纪期末大灭绝后,节肢动物中的三叶虫和触手冠动物中的软舌螺绝迹,兴旺一时的棘皮动物门中,20个纲中有12个纲灭绝,而造礁生物的群落结构则出现了永久性变化,过往占据主流的四射珊瑚和横板珊瑚灭绝,之后六射珊瑚占据主流。90%至95%的属一级海洋生物灭绝,是有史以来最严重的大灭绝事件。
中生代:距今2-5亿年起到6500万年前,持续约1-85亿年。
三叠纪:距今约2.5亿--2.05亿年。三叠纪的开始和结束各以一次灭绝事件为标志。三叠纪时,脊椎动物得到了进一步的发展,其中,槽齿类爬行动物出现,并从它发展出最早的恐龙。三叠纪早期,陆地上,合弓纲中的水龙兽类最早开始恢复,成为主流物种。海洋中,以湖北鳄为代表的早期鱼龙类开始在盘古大陆东北沿岸开始进入水域,并快速大型化。三叠纪中期,蜥形纲中的鳞龙类生态位依旧边缘化,主龙形态类开始辐射演化,诞生了早期的陆地顶级掠食者-引鳄类,随后引鳄类被伪鳄类所取代,伪鳄类中的劳氏鳄类成为陆地顶级掠食者,其中代表有撕蛙鳄、波斯特鳄、蜥鳄,劳氏鳄类中不少已经演化出双足直立形态,但与同属镶嵌踝类(新分类中,镶嵌踝类不再特指伪鳄类,而是包括了整个鸟颈类和伪鳄类)恐龙总目不同的是,劳氏鳄类是跖行状态,而恐龙总目物种则是趾行状态。整个三叠纪大部分时间,气候相对干燥,因为二叠纪大灭绝事件影响的延续,大气含氧量偏低,最低的时候不到18%,故不论是哺乳形态类物种还是恐龙总目,都出现了增强呼吸作用的尝试,比如哺乳形态类物种的血红蛋白大幅增加,而恐龙总目则演化出了气囊结构,后者极为高效。在三叠纪中期的卡尼期,全球降水量增加,史称卡尼期洪积事件,此后,森林大范围出现,早期恐龙进一步繁盛。三叠纪晚期,蜥臀目和鸟臀目都已有不少种类,恐龙已是种类繁多的一个类群,在生态系统占据了重要地位,三叠纪也被称为“恐龙世代前的黎明”。
侏罗纪:距今约2.05亿-1.35亿年。开始于三叠纪-侏罗纪灭绝事件。侏罗纪前期,因为经历大灭绝,所以各种动植物都非常稀少,但其中恐龙总目一枝独秀,伺机称霸陆地。侏罗纪中晚期以后,恐龙成为地球上最繁荣昌盛的优势物种,此后统治地球1.5亿年,直到白垩纪-第三纪灭绝事件为止。侏罗纪是恐龙的鼎盛时期,在三叠纪出现并开始发展的恐龙已迅速成为地球的统治者。侏罗纪时,真蜥脚类出现,逐渐取代原蜥脚类。真蜥脚类往往有更大的体型和体腔,一次产卵数量更多,借此,真蜥脚类完成了对原蜥脚类的取代。从侏罗纪早期开始(2.04亿年前),哺乳动物祖先,哺乳形类开始由外温动物演化为内温动物。2020年,英国布里斯托大学和赫尔辛基大学的古生物学家对摩尔根兽和孔耐兽的化石分别做了研究,通过头骨和牙齿分析出了摩尔根兽和孔耐兽的最大野外寿命和基础代谢率,其中最大野外寿命是通过牙骨质测年法分析得出,摩尔根兽的最大野外寿命大致有14年,而孔耐兽则是9年,远高于现生同体型的哺乳动物,这意味着侏罗纪早期哺乳形类物种的生长速率和基础代谢率低于现生哺乳动物。而通过对股骨中滋养孔的分析(滋养孔直径和股骨长度的比值)则分析出了股骨血流量(意味着最大代谢率高低),研究显示,摩尔根兽的最大代谢率介于同体重的现生蜥形纲物种和哺乳动物之间,说明早期哺乳形类物种有相对强大的有氧活动能力,这解释了为什么在侏罗纪中期,哺乳形类物种出现辐射演化,在禄丰的侏罗纪地层中,哺乳形类大量出现,可能迫使恐龙演化出了硬壳卵来抵御各种哺乳形类的偷袭。在侏罗纪中期之前,几乎没有发现恐龙蛋化石,可能是因为早期恐龙蛋是软壳卵,后来在哺乳形类带来的选择压力下,硬壳卵逐渐成为主流。
白垩纪:距今约1.35亿--6500万年。历经7900万年,是显生宙的最长一个阶段。白垩纪是最大的恐龙出现时期,许多新的恐龙种类开始出现,恐龙仍然统治着陆地,翼龙在天空中滑翔,巨大的海生爬行动物统治着浅海。最早的蛇类、蛾、和蜜蜂以及许多新的小型哺乳动物也出现了,被子植物也出现于此时期。白垩纪末,地球上的生物经历了又一次重大的灭绝事件。在地表居统治地位的爬行动物大量消失,恐龙完全灭绝,一半以上的植物和其他陆生动物也同时消失。究竟是什么原因导致恐龙和大批生物突然灭绝,这个问题始终是地质历史与古生物历史中的一个难解之谜。哺乳动物是这次灭绝事件的最大受益者,它们度过了这场危机,并在随后的新生代占领了由恐龙等爬行动物退出的生态环境,迅速进化发展为地球上新的统治者。
新生代:约距今6500万年起到如今。
第三纪:距今约6500万--160万年前。第三纪时代标志着“现代生物时代”的来临。3600万前,最早的猿类出现,大型哺乳动物和鸟类在地球上广泛分布,大量陆地被草原覆盖。2300万年前,灵长类在中新世占有重要地位,如森林古猿分布较广,到中新世末,类人猿与大型猿类分开演化,类人猿辐射演化并达到演化的顶点,出现具有现生猿类和人类特征的类人猿。第500万年前:出现最早的人类--南方古猿。
第四纪:距今约160万年前--今。更新世已是人类旧石器时代。全新世距今小于12万年,此时中石器时代、新石器时代相继开始,人类使世界进入全新的时代。
以上就是整个显生宙时期5.4亿年前发生的大历史,走进每一个具体的时期,在拥有全局观的情况下,人类应当思考一个问题——当今人类正在面临大气二氧化碳浓度升高、全球变暖、臭氧层的耗损与破坏、海洋酸化、土地荒漠化、大气污染等一系列气候环境问题,有科学家提出这可能导致第六次生物大灭绝。类似的灾难事件在地质历史上多次发生,因此以史为鉴、以古示今才能更好地认识、应对和解决这些问题。结合化石和环境指标的地质记录以及生物与环境之间的相互作用关系,总结生物灭绝的过程和形式及相关环境因子的贡献,并探讨残存生物能够躲过这次灾难事件得以延续和发展的内在机制和外界原因,才是当务之急!
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