引言

5月22日13点07分，“杂交水稻之父”、中国工程院院士、“共和国勋章”获得者袁隆平在湖南长沙平逝世，享年91岁。

举国悲泣，痛失国士。

图1 “杂交水稻之父”、中国工程院院士、“共和国勋章”获得者袁隆平

来源：人民日报

然而，就在这样致敬和缅怀的日子里，仍有不少所谓“公知”别有用心，企图将转基因与杂交技术混为一谈以偷换概念、歪曲事实，企图以“杂交水稻口感不如泰国香米”“让中国人吃饱饭的是市场经济”“杂交水稻之父应该是日本科学家”的大言不惭以“踩一捧一”、蹭流量、蹭热点，企图编造贪污科研经费的谎言以损毁英雄形象，企图打着科普的幌子抹杀掉袁隆平院士的功绩……

因此，我们在不信谣不传谣、抵制不当言论的同时，也更需了解院士的功绩，知晓杂交水稻培育之艰辛，理解杂交水稻对世界之影响，以此告慰前辈。

一、“富不过一代”——杂种优势的自交衰退

在国外杂种玉米、杂种烟草、杂种小麦等领域突飞猛进并使产量剧增的国际背景下，杂交水稻的研究也逐渐进入白热化阶段。

人们往往希望得到具有高产、耐寒、抗病等优良性状的水稻。而相比于常规水稻，杂交水稻更具有这种“高富帅”的杂种优势。因此，人们逐渐高度关注具有杂种优势的杂交水稻培育。

图2 孟德尔遗传定律的自交后代性状分离（自交衰退）

来源：自制

但自然生长繁殖状态下得到的多是“矮搓穷”的自交水稻，而对于少数“高富帅”自然杂交水稻，其后代却是越来越“挫”[1]。这是因为，根据孟德尔定律，随着自然状态下的“高富帅”继续自交，其后代会出现“自交衰退”现象，即杂种自交后代出现性状分离，各种隐性性状的缺点不断暴露，最终“泯然众人”。

图3 孟德尔遗传定律的自交后代性状分离（自交衰退）

来源：自制

这就成为了杂交水稻研究的第一个难点——如何让“高富帅”杂交水稻的后代继续保持稳定的性状？

科学家们很自然地想到，如果通过人工授粉而不让“高富帅”自交，不就能保持优良性状了吗？历史实践证明，大方向上的思路是符合逻辑的！

但是，由于水稻是雌雄同花，自花授粉使同一植株上的“矮搓穷”“近水楼台先得月”，而“高富帅”水稻只得在一旁“只可远观”。

图4 水稻雌雄同花、自花授粉

来源：[2]

二、“棒打鸳鸯”——雌雄分离“不育系”

于是，杂交水稻研究迎来了第二个难点——如何将水稻“雌雄分离”，以保证“高富帅”的花粉能落在非“高富帅”的雌蕊上呢？

撮合外地女婿和本地妹子最简单粗暴的方法就是，将本地雄蕊全部“阉割”。但这个工作量异常巨大——在空间上，一穗水稻约有150-300个花，且花小得需要用放大镜观察；同时，雌蕊和雄蕊长在一起，“阉割”时容易伤及雌蕊，更容易使雄蕊的花粉不小心落到雌蕊上。在时间上，同一稻穗上的花也并不是同一时间开放的，而是在7-10天的花期内依次开花；同时，开花时间也受天气影响，一般上午9-10点开始开花，11-12点最盛，而下午2-3点就“下班”了。因此，人工“阉割”需要在只有10天左右的花期内，头顶着正午毒辣的烈日，在田间进行堪比“绣花”的“手术”。此外，一个优良基因遗传研究需要大量的水稻样品。而如果在“阉割”过程中有漏网之鱼，那么其在几代之后就会让所有努力前功尽弃。如此耗费巨大人力物力财力的工作，显然不现实，更不利于产业化推广。

图5 水稻稻花及花药

来源：[2]

因此，第三个巨大难题就是，有没有自然性状就是雌雄分离而无需人工“阉割”的基础水稻呢？

历经千辛万苦，1970年，袁隆平团队在海南找到了一株雄蕊失活的水稻！这株“伪娘”水稻的雄蕊没有繁殖能力，但雌蕊能正常受孕，因而其无法完成自交，而只能通过异花授粉进行繁殖[3]。而这，正是所需用于人工授粉的水稻，被称为“（雄性）不育系”（Sterile Line，SL）或“野败”（Wild Abortion，WA）。

三、“不忘初心”——始终如一“保持系”

但由于“伪娘”雄性不育，因而无法自交产生下一代“伪娘”；但若将“伪娘”与其他品种杂交，则其后代又将回到了“自交衰退”的困境中。因此，这就产生了第四个难题，如何培育稳定的不育系后代呢？

为解决第四大难题，“保持系”（Maintainer Line，ML）水稻诞生，即筛选出一个品种，使其与不育系杂交，后代仍保持雄性不育的特征。颜龙安利用“野败”于1972年培育出“二九矮1号”不育系及同型保持系。而袁隆平则在1973年育成“二九南1号”不育系和同型保持系[4]。

由于不育系无法通过自交得到后代，因而就需要将其与“保持系”水稻（即具有与SL相同性状、但雄蕊发育正常的水稻）进行杂交。如此，可以得到具有稳定不育特征的不育系后代。

图6 不育系与保持系杂交

来源：自制

四、“砥砺前行”——“高富帅”恢复系

然而，科研的进程向来不会是坦途大道。紧接而来出现了第五个难题——仅仅依靠不育系和保持系也无法得到具有杂种优势的水稻。

为了得到具有杂种优势的水稻，还需要一个具有优良性状的品种，使之与不育系杂交的后代具有雄性可育特征，使其能够自花授粉而用于后续生产，推动具有杂种优势的水稻后代继续“砥砺前行”。而这种具有优良性状且后代可育的水稻称为“恢复系”（Restorer Line，RL）。

为了尽快寻找到恢复系，袁隆平团队将宝贵的“野败”种子分给了全国30多个科研单位。在全中国农业学家的努力下，“野败”又与非洲、欧洲、美洲等的一千多种水稻杂交，最终广西农学院教师张先程于1973年，在东南亚的品种里找到第一个结实率在90%以上的强恢复系IR24[4]。至此，中国杂交水稻的“三系”配套最终完成。

由于不育系的不育特征，不育系和保持系的杂交后代无法产生种子。因此，“恢复性”在为最终杂交水稻提供优良性状的基础上，也使农民能通过保留其种子而用于再生产，而不需要年年向政府购买“伪娘”种子，极大地降低了杂交水稻的推广成本。

图7 不育系与恢复系杂交

来源：自制

五、小结

综上，不育系、保持系、恢复性构成了著名的“三系杂交系统”，形成了培育兼具杂种优势和遗传稳定的杂交水稻完整闭环。

图8 “三系杂交法”流程示意图

来源：自制

首先，不育系和保持系杂交，得到稳定的不育系后代。其次，不育系与恢复系杂交，得到兼具杂种优势和遗传稳定的生产种子。同时，保持系、恢复系各自自交，依然能够得到保持系和恢复系。由此，通过“三系杂交法”可以得到源源不断的不育系（由不育系和保持系杂交得到）、保持系（由保持系自交得到）、恢复系（由恢复系自交得到），奠定了杂交水稻大规模生产推广的基础，进而解决了数十亿人口的温饱问题，为我国粮食安全夯实了生产根基，为我国城镇化和工业化高速发展提供了强大动力，是推进“两个现代化”不可或缺的基础农业科技，是实现中华民族伟大复兴必不可少的科技精神力量！

图9 优势杂交水稻培育过程

来源：基于[5]改绘

后记

虽然1968年日本就首次提出了杂交水稻的“三系配套”，但其杂交水稻不具备杂种优势，操作成本太高，无法投入大规模生产，以至于项目被最终放弃[6]。而袁隆平院士使“三系法”这套“空中楼阁”真正“接地气”，是大规模杂交水稻育种并推广种植的奠基人之一。那些所谓“‘杂交水稻之父’应该给日本人”的言论无非是哗众取宠罢了！

袁隆平院士的功绩和精神不容诋毁！

袁隆平院士带领着团队，通过成千上万次的“逐株检查”和田地实验，完善了三系选育和配套理论，发现了选配的内在规律，并设计了相关技术方案。其发表的《杂交水稻育种的战略设想》，即“袁隆平思路”[7]，成为了杂交水稻技术范式的雏形。在之后的发展中，袁老又构建了两系法杂交水稻技术路线、创立了超级杂交稻育种理论……更为重要的是，袁老培育了一大批中国农学研究的顶尖人才，为我国农业科研事业打下了坚实的基础，也是我国农业在某些领域领先世界的重要原因之一。

从杂交水稻发展历程可以看出，科研就是一步又一步克服一个又一个难题的艰辛历程。袁隆平院士等老一辈科学家艰苦奋斗、不屈不饶、甘坐板凳、脚踏实地、团结协作的科研精神，激励着新一代年轻学者努力学习，认真科研，以继承前辈们的精神和情怀，为中华民族伟大复兴的“中国梦”添砖加瓦！

图10 袁隆平在田间工作

来源：[8]

国以民为本，民以食为天。“杂交水稻”的诞生养活了十几亿中国人，维系了国家的社会稳定和经济发展，打破了国际上“谁来养活中国”的威胁论基调，提高了中国农业乃至综合实力的地位，助力了他国粮食安全的保障，为中国赢得了和平友好、肩负责任的大国形象和国际赞誉！

国士无双，先生千古。后继有人，复兴中华！

参考资料

[1]寂照庵.科普一下杂交水稻的伟大[EB/OL].https://www.bilibili.com/video/BV1Rh411v7Q1?from=search&seid=13527921056253976470,2021-5-23/2021-5-29

[2]中国作物学会.水稻开花你见过吗？[EB/OL].http://www.chinacrops.org/xsjl/2020/11-17/2197.html,2020-11-17/2021-5-29.

[3]踩石者飞飞.【双语】都知道袁隆平是杂交水稻之父，你知道杂交水稻的原理是什么吗？[EB/OL].https://www.bilibili.com/video/BV12X4y157S7?from=search&seid=13527921056253976470,2021-2-13/2021-5-29.

[4]中国新闻周刊.杂交水稻研发历程揭秘[EB/OL].http://news.inewsweek.cn/2/2018-08-16/3154.shtml,2018-08-16/2021-5-29.

[5]知否KnowHow.【知否KnowHow】三系杂交水稻是如何产生的？[EB/OL].https://www.bilibili.com/video/av838818745/,2020-7-10/2021-5-29.

[6]北京晚报.袁隆平一生致力于杂交水稻技术的研究，对于世界粮食有巨大的意义[EB/OL].https://news.bjd.com.cn/read/2021/05/28/96765t172.html,2021-5-28/2021-5-29.

[7]袁隆平.杂交水稻的育种战略设想[J].杂交水稻,1987(1):1-3.

[8]中国青年网.袁隆平：“豪宅别墅”当“田间地头”[EB/OL].http://news.sina.com.cn/gov/2017-08-01/doc-ifyinvyk3084453.shtml,2017-8-1/2021-5-29