什么是寄生植物？要解答这个问题，那我们先来看看寄这个字，其有三个常用意象：一是“寻常巷陌，人道寄奴曾住”，表的是“非亲生”；二来是“您的快递已揽件”，快递小哥熟练的“寄送”动作；末了便是“寄生植物”所用的“依靠”意，指植物中某些依附于宿主才能存活的特殊类群。早在文学作品中，就有寄生植物的身影，江淹《古离别》中“菟丝及水萍，所寄终不移”，点出的便是近年来的科研“当红小花”——菟丝子属（Cuscuta spp.）植物。接下来我们要走进“它”背后的故事…

一、我是谁，我在做什么（分类地位与生态作用）

占总种属约1%的寄生植物散落在不同的家族之中，若单独对寄生植物进行划分，菟丝子这位“当红小花”属于早些年不出名的“茎寄生”类群，毕竟隔壁公司“根寄生”拥有大名鼎鼎的“巨星”檀香科（Santalaceae）植物。

而菟丝子属（Cuscuta）出身名门，以夕颜花——牵牛（Ipomoea nil）为大众熟知的旋花科（Convolvulaceae），更是凭借寄生这一特性将《中国植物志》中的旋花科“裂开”，独得菟丝子亚科一支（Cuscutoideae）。如果说和牵牛花的关系已有些风马牛不相及的味道，那么他的另一位亲属番薯（Ipomoea batatas）的出现便令人大跌眼镜了，毕竟不同于依靠宿主植物才能正常生活的菟丝子，番薯仅凭借自己就养活了部分近代人类。

组图一 牵牛及圆叶牵牛摄于国科大东区篮球场

说完菟丝子属在大家族中的“地位”，我们还是多关注一下“林妹妹”的身子骨。用“林妹妹”来指代，一是因为绝大多数的菟丝子都纤弱易伤，经不起拉扯；二则虽开花得果，但终其一生寄人篱下；刚诞生的菟丝子幼苗几日内没找到可依附的宿主便会香消玉殒。不过，菟丝子可不是真就软弱任欺了，事实上在自然界尤其是农林牧业中，它反而是一大“霸主”和“灾难”。

草原上的细弱剪股颖（Agrostis capillaris）群落一旦被寄生，平均每单株就会损失一半多的营养物质，与健康的植株生物量比为1:2.5，而这只是被一株菟丝子寄生的结果。若是某株剪股颖过于抢手，被三株菟丝子同时寄生的话，这个数字会攀升到可怕的1：6，相当于180斤的大汉变成了30斤的幼儿！

而农田之中，由于人为制造的“优渥环境”，菟丝子一旦得逞便“铺天盖地”，成为了部分地区令农民伯伯分外头疼的生物灾害。在新疆的马铃薯田，仅菟丝子寄生带来的损失便占据了20%-60%的产量，平均有近半的劳作时间都打了水漂。此外还有山东的苹果树，青海的线辣椒（损失20%-40%）等作物。

万物抱阴而守阳，慈爱而无情的自然母亲对自己的所有孩子一视同仁。当寄生发生在群落中占据了绝大多数资源的优势种群时，先前较为弱势的物种便可以顺势而起，获得更多的生长空间，甚至是掀起群落更迭的“大事件”，如美国盐沼地区不断消亡与复生的弗吉尼亚盐草( Salicornia virginica)群落，幕后就是盐沼菟丝子(C. salina)这只黑手的一次次推动。

组图二 菟丝子寄生于蒿属与葎草属植物上摄于国科大东区运动场

二、移花接木，为我所用（进化历史与吸器形成）

说起基因与进化，几乎大家都能说出几句点评，无论是达尔文和他的猴子，还是拉马克和长颈鹿，那菟丝子又是如何从远古进化到今天的独特模样呢？我国科学家在这方面做出了堪称卓越的成绩，2018年7月，中科院昆明植物所吴建研究组获得了南方菟丝子（C. australis）264.83Mb的高质量参考基因组，我们终于把它的进化之书握在了手中。

通过比对研究，追溯到750万年前的远古时期，那时牵牛、番薯、菟丝子三者的共同祖先刚刚经历了一次全基因组三倍体加倍事件，我们可以称之为“一夜暴富”。随后菟丝子这一支如同脱缰的野马开启了疯狂“败家”模式，不断地舍弃如光合作用、土壤营养获取等11.7%的保守基因，而这些本应是自养植物至关重要的“传家保险箱”。通过主动退化根叶等生长器官的破釜沉舟之举，菟丝子迎来了进化史上的背水一战。

失去了从大地中获得营养的能力，原根系发生基因失去用武之地，其逐渐衍化成了“吸器”相关基因这一划时代的“秘技”，对比研究发现，菟丝子中约三分之一的吸器高表达基因和自养植物根的高表达基因相同。吸器的雏形在菟丝子刚接触到寄主就开始了分化，在此阶段一些寄主特有的化学物质（苯丙烷类、苯醌类与五环三萜烯类）作为“引路者”帮助了相应识别过程完成。在穿破皮层后，菟丝子通过吸器将自己与寄主的维管束连接在了一起，构建起了时髦的“共享管道”，当然也仅仅只是渠道的共享，其中流通的营养物质如水、无机盐及糖类则是有来无回的“单向”快车道！

菟丝子的寄生行为并不是竭泽而渔的一味强取豪夺，在部分研究中，寄主植物的落叶行为会导致菟丝子减少开花量，并且食草动物也不太乐意取食被寄生的植物，如蜗牛(Arianta arbustorum)对白三叶草(Trifolium repens)进行取食的概率，就随着寄生行为的增长而明显下降。而对于物种入侵这一近代环境问题，菟丝子更是冲在战斗的一线，已成为群落优势种的薇甘菊（Mikania micrantha）及喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）在我国南方分别遭到了田野菟丝子（C. campestris）及南方菟丝子的迎头痛击，生物量可从328g/m衰减至82g/m。

“我来，我见，我征服”，人类对自然的改造利用从未停止。作为《神农本草经》中的久服强身的“上品草药”，近年来更是开发出不少用途与采收措施。在宁夏自治区平罗县，当地便依靠西瓜套种大豆寄生菟丝子的栽培技术，2015年每公顷沙地的收入便可从6.7万元增长至9.3万元！此外宁夏灌区的小麦套种大豆寄生菟丝子栽培技术更是令当地农民的收入翻了一番！

三、新时代，再就业（信号蛋白及遗传物质传递）

从野蛮生长到合理套种，菟丝子似乎已经被人类熟知并掌握，但一次中毒事件，让其不为人知的那面逐渐走进了大众视野。80年代初，陕西省南郑县龚姓老人上山采集马桑（Coriaria nepalensis）上生长的菟丝子果实煮食，导致其与孙子孙女中毒就医，作为当地常食用的一种野菜，菟丝子为何蕴藏如此毒性？

无独有偶，2016年10月，甘肃省林科院工作人员撰文称寄生于紫丁香（Syringa oblata）上的金灯藤（C.japonica）开花，并散发出丁香花的香味！

组图三 金灯藤寄生于厚萼凌霄上摄于国科大西区二食堂附近

想解答这些疑问，便要接着把“吸器”的故事讲下去。菟丝子与寄主借由吸器连通后，以渗透压差引起物质流动，除去营养物质，许多胞内产物也发生了转移，其中便有上文中紫丁香合成的花香前体物质以及马桑体内的内酯类毒素。在研究过程中，一些生物大分子的跨植株甚至跨物种现象引起了科学家的注意。

菟丝子的快速生长离不开庞大的寄主生物量支撑，为了避免寄主死亡以及寻求新的寄主，其常将邻近的几株或几十株植物串联起来，编织成不甚精美的网络。在“互联网”中，所有物质流动都要经过菟丝子这一“服务器制造商”，据蛋白组学分析，约有一千多种寄主植物蛋白通过菟丝子网络进行传递。这些蛋白的传递自然不是毫无意义，在其中一株寄主植物遭受了昆虫啃噬或干旱胁迫时，警报便会拉响并以堪比“5G”的速度在网络内其他节点即寄主上引起应答，并产生一系列级联反应来应对相应的威胁。

菟丝子从中收获的仅仅是寄主植物的安全吗？自然不是，这里要先介绍一种重要的开花调控基因FT，其表达的信号蛋白FT常被称作“开花素”，而在菟丝子中，这一基因被意外插入的内含子破坏了，无法正常表达来引起开花行为。但这显然与我们观察到的现象不符，菟丝子不仅开花，还一代代繁衍至今。吴建强团队通过对寄主FT蛋白的追踪，发现其进入菟丝子体内后结合相应蛋白，顺畅地调控了开花行为的发生。这，就是菟丝子的最大收获，开花任务的完成以及对寄主授粉昆虫的利用（同期开花）。

随着研究进一步深入，人们发现菟丝子不愧是植物界的“互联网大亨”与“5G带头人”，随着网络流动的居然还有多种RNA及DNA！根据挪威科学家的研究，菟丝子的核基因中至少还存在着来自64种寄主的基因片段，也就是说它忠实记录并储存了自己所遇到的近乎每任寄主，仿若一部行走的“菟丝子家族史”。

写在最后

白露湿萤火，清霜凌菟丝。面对浩瀚的进化历史，我们所做的研究不过沧海一粟，但每一次的发现都是对史书的更正和谱写。诚然，进化是一门着眼于过去的学科，可基因组中篆刻的记忆终将在未来演化出璀璨的光辉。希望同学们能乐于发现身边的自然规律，哪怕是从观察校园中的小小菟丝子开始。

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