黄山景区风光有“四绝”：奇松、怪石、云海和温泉。黄山温泉位于紫石峰南麓，汤泉溪北岸（海拔 650 米），有“天下名泉”等摩崖石刻。黄山温泉是凹耳蛙模式种所在地。就在温泉区上下，沿桃花溪两侧，上自白龙桥、回龙桥，人字瀑，下至揽胜桥、汤泉溪，每年四、五月，正是凹耳蛙繁殖季节，到了夜晚，只听得吱吱声此起彼伏，或长或短，与湍急溪流的水声混响一起。在如此嘈杂无比的背景中，动物声音交流出现严重困难，然而小小的凹耳蛙却演化出能穿越噪声的超声交流方式，实为生命进化的神奇。

凹耳臭蛙(Odorrana tormota)，又名凹耳蛙，雄性体长 32～36 mm，雌性 52～60 mm。1972 年 6 月至 7 月及 1974 年 4 月至 6 月,  由四川省生物研究所两栖爬行动物研究室在安徽省黄山地区发现，其鉴别特征是背侧褶显著; 鼓膜凹陷,  特别是雄性的鼓膜深陷成一外听道; 具一对咽侧下外声囊。背面棕色，背部有若干小黑斑，上唇缘有一条醒目黄纹；体侧色较淡，散有小黑点；四肢背面有黑色横纹；腹面淡黄色，咽胸部有棕色碎斑。头扁平，吻棱明显；瞳孔圆形。

世界上无尾目两栖类动物（蛙类）有 7722 种，只有两种蛙科动物的鼓室是凹陷的（即鼓膜不在体表），有哺乳动物那样的外耳道。一种是中国凹耳臭蛙(Odorrana tormota)，两栖纲(Amphibia)、无尾目(Anura)、蛙科(Ranidae) 、臭蛙属(Odorrana) 。另一种是产于婆罗洲的涧蛙 Huia cavitympanum。

凹耳臭蛙是我国特有种。最新资料表明，其地理分布相当广泛，主要在安徽、浙江、江苏和江西省。具体来说，从安徽黄山景区到皖南多个地区；从浙江建德、安吉和天台扩展到东端四明山北麓的余姚，北起天目山中部的龙王山保护区，至黄浦江源峡谷旅游区，南到温州苍南莒溪；在江苏南部的宜兴溧阳山地，2019 年 3 月发现也有凹耳蛙种群分布。

凹耳蛙的生态环境：白天，它们通常栖息于小溪岸边及溪涧瀑布边的缝隙里。晚上，雄蛙跳跃到溪岸边高大的乔木、灌木上，或在草丛中，发出类似昆虫的“吱、吱”鸣声。凹耳蛙拥有以高频声音与同类呼应的能力，即使在雨季时栖息地水位暴涨，出现巨大水声，亦无损它们的听力。

在生物演化树上，两栖类远离哺乳动物和鸟类，中间还隔着爬行动物。但是，凹耳蛙却演化出与哺乳动物相似的超声通信本领，尤显得其意义非凡。实验研究证实，雄性凹耳蛙具有利用超声信号进行种内通信的能力，这是关于演化论的“声通信与物种演化”的一个最新实例。自从发现凹耳蛙至今，40 多年来中外科学家野外考察及实验室研究表明，凹耳蛙至少有“八奇”，值得我们继续关注和深入探究。

第一奇：如上所述，世界上只有两种蛙科动物的鼓室是凹陷的（即鼓膜不在体表），有哺乳动物那样的外耳道。经过解剖学测量表明，雄性凹耳臭蛙鼓膜深达 1.5 毫米，耳孔 2.2 毫米。众所周知，动物界只有高等脊椎动物中的鸟类和哺乳动物才有耳道，鼓膜深藏头颅之中。凹耳臭蛙和涧蛙均为蛙科东南亚物种，在地理分布上互不重叠，遗传基因也无关，但为什么它们都拥有“凹耳”这样的特殊结构？

第二奇：雄性凹耳臭蛙怎样吸引雌蛙？野外观测发现，雄蛙主要靠发出广告声吸引雌蛙，声信号基频介于 7～9 千赫兹，部分能量延伸到超声范围，即大于 20 千赫兹（人耳听不见）。雄蛙广告声频率范围明显高于绝大多数无尾目两栖类动物发出的广告声（基频介于 100～6000 赫兹）。大量生物声学、声行为学及听觉电生理学实验证实，凹耳臭蛙能用超声频率通信的非哺乳类脊椎动物。雄蛙至少在竞争地盘期间利用超声。凹陷的鼓室能使得某些频段的声音产生共振，从而提升其听觉灵敏度。实验结果表明，雄蛙听力上限高达 34 千赫，远高于其它蛙类的听觉频率上限（8～12 千赫兹），说明这个物种非常适于在栖息地强环境噪声干扰下进行种内通信。

第三奇：在繁殖季节，大多数蛙类的雄蛙是声通信行为的主导者，通过广告声吸引雌蛙到来；然后，雄蛙迅即跳到雌蛙背上，进入抱合状态，而雌蛙自始至终沉默无声。但是，雌凹耳臭蛙不同，她们是主导者。在排卵前主动发出高频短声，基频介于7.2～9.8 千赫兹，略高于雄蛙叫声基频，有多重谐波延伸到超声范围。在声行为实验中，播放雌蛙叫声录音全音，或者单独播放可听组分，或超声组分，都能高效地诱发雄蛙快速的趋声运动，前来抱合。还发现雌蛙个体大些，叫声基频高；而雄蛙个体小，基频较低。这明显有悖于“发声个体质量大，叫声基频低”的生物声学普遍规律。

第四奇：在野外栖息地，回放雌蛙叫声录音的可听声或者超声组分给雄蛙听时，受到雌蛙叫声刺激，雄蛙总是即刻发出回答声，然后快速且准确地朝着播放雌蛙叫声的便携式喇叭跳跃前进。显然，雌蛙叫声不仅向雄蛙昭示自己准备接纳的生理状态，还表明她所在的位置，故具有求偶的功能。雄蛙趋声路径分析表明，尽管雄蛙双耳间距很短，约1厘米，但它的趋声精确度却可与空间定位能力最佳的脊椎动物媲美。

第五奇：众所周知，几乎所有蛙类的咽鼓管永远都敞开着，口腔与中耳腔相通。新近发现表明，雄凹耳臭蛙在鸣唱与吞咽期间，通过收缩颚下肌与岩舌肌可以自主地关闭咽鼓管，使得中耳腔与口腔隔开，大幅度减少鼓膜后的空气量，增加中耳阻抗，其结果导致鼓膜振动速度在高频区（10～32 千赫兹）有多达20分贝增益，在低频区（3～10 千赫兹）有近26分贝的衰减。这就部分解释了凹耳臭蛙有灵敏超声听觉的奥秘。

第六奇：与雄蛙不同，雌凹耳臭蛙听不见超声。回放雄蛙叫声录音的可听声组分能诱发同种雌蛙的发声反应。同时，怀卵的雌蛙开启趋声行程，急速地跳跃或爬行到放音的喇叭旁。不过，播放雄蛙叫声的超声组分，则观察不到雌蛙有发声和趋声行为。电生理实验结果也表明，可听声频率能容易地诱发听觉电位，其频率上限为 16 千赫兹。另外，发现雌蛙听觉阈值比雄蛙低 10 分贝以上，说明在可听频率范围内，雌蛙的听觉比雄蛙更灵敏。

第七奇：应对变化噪声，凹耳臭蛙进化出伦巴第（Lombard）效应。1911 年法国耳鼻专家伦巴第注意到，大声与病人交谈时，病人会提高说话声强度，尽管病人似乎没有意识到声音强度的变化。这种现象称为伦巴第效应。实验证明，伦巴第效应普遍存在于鸟类和哺乳动物，它们能实时调整信噪比，使声信号检测、定位和识别达到最优。蛙类是否共享这种自控本领，目前尚不清楚。我们在几种不同噪音声级条件下，播放雌凹耳臭蛙求偶声录音，观测并记录雄蛙的即刻回答声。大量实验数据分析表明，当环境噪声强度上升时，雄蛙不仅增强回答声的声级 而且还提升回答声频率。提示凹耳臭蛙进化了伦巴第效应，使得其声通信进化到更高层次。

第八奇：在动物进化史上，蛙类祖先是第一种登陆生活的类群，现存蛙类几乎都具有眼睑结构，可以完成眨眼动作。科研人员通过野外观察和实验，发现凹耳蛙在抱对前表现出频繁的眨眼行为，推测眨眼行为可能在雌性凹耳蛙性选择中起着重要作用。即雌性凹耳蛙会给“心仪”的雄蛙发出眨眼信号，收到眨眼信号的雄蛙才能顺利抱对，否则会被雌蛙踢开。

注 1：“凹耳蛙声通信行为与听觉基础研究”获国家自然科学奖（2012）

注 2：专著《中国凹耳蛙 听觉与声通信》，科学出版社（2019）