卵子是女性独有的人体最大细胞之一。卵细胞最早起源于妈妈怀孕初期(大约在第二个月)的女性胎儿的刚开始发育的卵巢。由卵巢中的卵原细胞(oogonia)通过竖式分裂[1],一个分裂成两个完全相同的子细胞——卵母细胞,它们都是全能的生殖干细胞。通过不断有丝分裂生成大量卵母细胞。女性胎儿出生时卵巢大约含有100万到200万个原始卵母细胞。它们形成由一层细胞包裹着的卵泡。出生后这些被包在卵泡中的卵母细胞一直处于休眠期,直到青春期才逐个被唤醒。不过女性一生排出的成熟卵细胞也不过大致在450到500个。
进入青春期后被唤醒的卵母细胞要进行两次减数分裂。减数分裂是不对称分裂,生成的两个子细胞是不同的,也就是说发生的是横裂[1]。在第一次减数分裂中成熟的卵母细胞分裂成一个大的初级卵母细胞和一个小的第一极体,第一极体不再生成卵细胞。初级卵母细胞进行第二次减数分裂,产生一个大的次级卵母细胞和一个小的第二极体。次级卵母细胞最终发育为成熟卵细胞,第二极体不能发育为卵细胞。第二次减数分裂前不发生DNA的复制,并且伴随的中心体中的两个中心粒也不发生复制。姊妹染色体被拆开分别进入次级卵母细胞和第二极体,中心体进入第二极体。最新资料报道第二极体与次级卵母细胞的分开是在卵细胞受精后立即发生。受精卵随后发生连续有丝分裂,新的生命开始孕育。
成熟卵细胞在受精前为什么不能再分裂?细胞的有丝分裂往往要借助于纺锤体的功能。纺锤体是由许多条微管丝组成。在有丝分裂前作为细胞骨架的微管解体,其单体微管蛋白的浓度急剧增大。高等植物已经进化出了具有良好输水系统的纤维束结构,其细胞在有丝分裂时的进、出水的通道为细胞定向并成核微管,从而启动纺锤体的形成,这是一种装配压水流机制[2]。动物细胞及某些低等植物细胞在有丝分裂前没有特定的水流方向,纺锤体的形成必须要借助于一种能成核纺锤体微管的中心体的作用。中心体大致位于细胞中心,是光学显微镜下可见的小颗粒,因此而得名。中心体由几乎垂直的两个圆筒状中心粒构成。电镜下可见中心粒由9组三联体微管构成,其直径约0.15-0.2微米,长度约0.5微米。中心粒可成核微管及组织纺锤体形成,还能作为基粒成核和指导纤毛及鞭毛的生成。
许多蛋白质颗粒能够像无机盐结晶一样,由单体排列成空间有序的大型功能性结构,其形成机制与结晶类似。微管和纤维就是常见的例子,起始都需要成核机制。短的微管可作为种子,在高浓度管蛋白存在时继续生长变长。但没有任何微管时,再高的微管蛋白浓度也不会自动生长成微管。中心粒就有成核微管的功能。
我讲到这里,大家可能就明白了。在初级卵母细胞进行第二次减数分裂时,DNA没有复制,中心体也没有复制。唯一的中心体被分配到了第二极体中,生成的次级卵母细胞没有了中心体。虽然卵细胞在成熟时细胞骨架解体,产生了高浓度的微管蛋白,但就是不能成核微管形成纺锤体。因此成熟的卵细胞在受精之前就停止了分裂。与人类似,鸡或鸟类的卵在受精前能积存大量的蛋白质和蛋黄,能长成大个头的蛋而不进行有丝分裂。即使受精后由于二氧化碳过量而氧气极其不足的体内条件也会使受精蛋发育停滞[3]。直到排出体外由于降温,使蛋内一端的气室内产生负压而吸入空气,在补充氧气后方可孵化出后代。
精子主要由四部分组成:头部,颈部,中部和尾部。头部类似于细胞核,包着X或Y代表的单套染色体之一,所以说精子是有性别的,X代表女性,Y代表男性。颈部就是一对中心粒,它成核中部和尾部的微管束。受精时它被带进卵细胞为受精卵提供中心粒,启动并组织受精卵的微管和纺锤体,开启受精卵的有丝分裂。中部是螺旋状的微管束结构和密集的线粒体。线粒体相当于细胞中的发电厂,它将氧气和葡萄糖转化为ATP.ATP是细胞的通用能量,能维持内外的钙钠离子浓度比,驱动尾部的转动和摆动,为精子快速运动提供动力。尾部包有微管束,类似细菌的鞭毛,尖的尾部能产生大的比表面张力。尾部只要摆动或转动,尾部尖端就能产生比前面大的压力。前后的压力差就产生精子前进的动力。这种作用只能产生前进的推力,因此精子可以调头转弯,但不能后退。鱼类就充分利用了此推进原理。
精子颈部的中心粒把附近的微管蛋白都输运和组装到后部的微管束中,而精子在头部(相当于细胞核表面)不能组装成纺锤体微管,也就不能形成纺锤体,因此精子也就不能发生有丝分裂。
参考文献:
[1] Xiao En Wang (2024) On the Cancer. Journal of Cancer Research Reviews & Reports. SRC/JCRR-207. DOI: doi.org/10.47363/JCRR/2024(6)193. DOI: doi.org/10.47363/JCRR/2024(6)193
[2] 王孝恩.细胞周期检查站的工作原理.科学智慧火花。2017.04.30
[3] 王孝恩.为什么受精的鸡蛋不能在体内发育成胚胎?科学智慧火花:2016-07-11