一种非常奇妙的感觉

一天，小哲和小实在一起看雪看星星看月亮，从诗词歌赋谈到人生哲学。忽然，一阵风吹过。

小哲：小实小实，我刚刚有一种非常奇妙的感觉，还想到一个非常重要的问题！

小实：哦，是什么？

小哲：刚刚我伸出手，闭上眼睛，感觉到，有一阵风吹到手上。这是种非常美妙的感觉，我不知道怎么用语言来描述。我就在想，这种感觉是怎么产生的？在哪产生的？小实，你是学神经科学的，和我说说吧。

小实：我想想从哪说起。嗯……小哲，你听说过神经元吗？

小哲：听说过一些，它们是大脑最基本的组成单位，在显微镜下把脑组织放大就能观察到。神经元形状多样，千奇百怪，但一般都由含有细胞核的胞体、接受信息的树突和传出信息的轴突组成。

图 1 三种不同类型的神经元|图源：Eric R. Kandel, Principles of Neural Science, Fifth Edition, 第25页，图中英文已翻译为中文

小实：没错，我们的大脑里有几百亿神经元。人们每天都要想许多事情，脑子一刻也停不下来。在这背后，让大脑活跃起来的就是神经元的放电。

小哲：放电？

小实：没错，我们把神经元想象成一间屋子，这间屋子有很多门，门内外都有很多带电离子，比如钠离子、钾离子，这些离子在门内外的浓度不相等。虽然这些离子可以通过门，自由地进出这间屋子，但现在屋子的门都关着。小哲，假如，我们突然把关闭的门打开，会发生什么？

图 2 神经元细胞膜上离子通道以及膜内外的带电离子示意图|改编自Eric R. Kandel, Principles of Neural Science, Fifth Edition, 第127页，Figure 6-1

小哲：这些离子会通过门进出这间屋子啊，而且门内外离子浓度不相等，那整体上，离子就会从浓度高的地方往浓度低的地方流。如果门外离子浓度高，离子就往门内流；相反，就往外流，直到达到平衡。我明白了，这样就产生了电流！

电极刺激这个位置后，他说左手拇指有感觉

小实：没错，最基本的原理就是这样。神经元的膜上，离子进出的通道开开闭闭，带电离子进进出出，这样就有了神经元的电活动。大脑是个巨大的交响乐团，每个神经元是一个乐手，通过自己独特的放电节奏演奏自己的乐章。现在我们回到一开始的问题。

小哲：躯体感觉是如何产生的？

小实：小哲，现在你知道了电活动对于神经元的意义。假设通过电刺激一个人大脑内的某个区域，改变那里神经元的状态。之后，这个人跟你说，他身体的某个部位，比如左手拇指，有一些感觉。你会怎么想？

小哲：也就是说，不需要身体感受到外界刺激，直接刺激大脑就能引起躯体的感觉？

小实：是这个意思。

小哲：有这样的实验吗？

小实：没有这样的实验，但是有手术。20世纪上半叶，加拿大外科医生怀尔德·潘菲尔德（Wilder Penfield）做手术时，为了确定病人癫痫病灶的准确位置，用电极刺激病人大脑的各个区域。结果发现，电极刺激大脑某个区域时，病人会说身体的某个部位有感觉。

小哲：等等，你让我缓缓。做脑部手术时，病人还可以说话？

小实：可以啊，颅骨下灰白色的脑组织是没有痛觉感受器的。手术局部麻醉就可以，病人在手术过程中意识清醒。

小哲：那他刺激的是大脑哪个区域？ 

小实：差不多在这后面。

小实一边说，一边用手比划，从左边太阳穴往上，滑过头顶，再往下滑到右边太阳穴附近。

小实：就是这张图上的红色区域，学术名叫初级躯体感觉皮质。

图 3 初级躯体感觉皮质在大脑中位置示意图|图源：https://neurosciencenews.com/somatosensory-cortex-restless-leg-8908/

小哲：是刺激大脑某个区域，就会产生身体某个部位的感觉？大脑的不同区域对应身体的不同部位？

小实：对，从头顶往下，到太阳穴附近，大致的对应顺序是脚、躯干、手、脸、嘴唇。下面这张图展示得很清楚，图上的蓝色虚线就是我刚比划的，从头顶往下，到太阳穴附近的这条线。这张图只画了一半大脑。

图 4 感觉功能图谱|图源：骆利群, 神经生物学原理，高等教育出版社，第22页

小哲：这张图上，嘴巴和手都画的好大！

小实：这个大小，反映神经元的数量，也就是大脑分配的计算资源的多少。

小哲：难怪我们的手这么灵巧，嘴能负责吃和说。

地方与中央

小哲：你让我相信大脑对于躯体感觉的重要性了。但是，风吹在手上，大脑里的神经元怎么会知道呢？日常生活中，谁也不是用电极刺激大脑产生躯体感觉啊。我们的身体一定安排好了路径，将感受到的刺激信息传递到大脑吧。

小实：没错，你很有洞见啊。在把躯体信息传递到大脑的过程中，背根神经节里的感觉神经元发挥着重要的作用。

小哲：背根神经节在哪呢？

小实：你摸一下后背中央，可以摸到一节一节的脊椎骨，对吧？这些脊椎骨包围，保护着脊髓，背根神经节就附在脊髓上，也在脊椎骨附近。背根神经节有点膨大，很多感觉神经元的胞体聚集在这里。这些神经元的形状可有意思了，你看看这张图。

图 5 卡哈尔手绘的哺乳动物的背根神经节|图源：大脑之美：圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔绘图集，湖南科学技术出版社，2020年，119页

小哲：哇，我看看。这整个膨大的结构是背根神经节，这些黑色的小球是神经元的胞体？

小实：没错。

小哲：这些神经元胞体上都只有一个突起，然后，这个突起分叉，朝两个方向延伸！朝两个方向延伸、身体刺激、大脑、脊髓……我明白了！这两个延伸，一个伸向身体的某个部位，接收身体感觉信息；一个伸向脊髓，把接收到的感觉信息传递给脊髓。真是美丽的结构！ 

小实：小哲，你真的很有洞察力。大脑和身体就像一个国家的中央和地方，背根神经节里的感觉神经元就像中央任命的官员，一面要留意地方的风吹草动，一面把收集的信息传递给中央。

小哲：哈哈，多谢夸赞！我刚刚想到，感觉神经元接受信息的那段延伸，也就是树突，是从身体的某个部位，一直延伸到脊髓附近吗？这样的话，这个神经元好长啊！

小实：就是很长，要从身体的某个部位一口气延伸到脊髓。比如传递指尖的感觉的树突，那就要从指尖一直延伸到手腕、手肘、肩膀，直到进入脊髓附近的背根神经节。

小哲：真有这么长的细胞啊。那在最开始，一种刺激，比如风吹过皮肤，是怎么产生可以在之后传递的感觉信号的呢？

小实：皮肤里有很多特化的机械力感受器，就像下面这张图展示的默克尔细胞（Merkel cell）、迈斯纳小体（Meissner corpuscle）等。如果皮肤因为压力下陷，表皮细胞和真皮细胞会变形，其中的机械力感受器就会感受到力，然后……小哲，还记得之前想象的有很多关闭的门的屋子吗？机械力感受器也可以想象成这间屋子。

图 6 无毛皮肤中不同类型的机械力感受器以及它们附近的感觉神经元末梢|图源：Eric R. Kandel, Principles of Neural Science, Fifth Edition, 第500页，图中英文已翻译为中文

小哲：机械力感受器的门会感受到机械力，然后打开，离子流动，产生电信号！这种电信号就是感觉信息，它会被传递给附近的感觉神经元末梢，然后沿着感觉神经元的延伸传递到脊髓，再沿着脊髓上行到大脑，传递到我们之前提到的初级躯体感觉皮质！

小实：嗯，这是很简化的说法。进入大脑后，感觉信息要先传递给其它结构，比如丘脑，再传递给初级躯体感觉皮质，这块区域也不是感觉信息的终点，它还要把感觉信息传递给其它区域，比如控制躯体运动的脑区。大脑内部，信息的流动是难以想象的复杂。

安静地感受风

小哲：风吹到手上，皮肤里的感受器会产生电信号，长长的感觉神经元接收这个信号，再把它传到脊髓，信号又沿着脊髓传入大脑。但我还是很难想象……

小实：想象什么？

小哲：一阵风吹过手心，这是一种非常奇妙的感觉，我不知道怎么用语言描述。但神经元，我们用显微镜可以观察到，它的放电也可以被仪器检测到。难以想象，它们之间会有直接的联系。

小实：有时候我也很难想象……

之后，小哲和小实很久都不说话，只是安静地感受风。

参考文献

1.Penfield, W. and E. Boldrey, Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain, 1937. 60: p. 389-443.

2.Eric R. Kandel, Principles of Neural Science, Fifth Edition

3.骆利群, 神经生物学原理，高等教育出版社