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指纹及发旋形成的表观遗传学机理

投稿时间:2018-05-26 17:38 投稿人:王孝恩 【字号: 访问量:

指纹(fingerprint)通常是指人类手指末端指腹部皮肤上的凹凸纹路。狭义上指纹也叫手印,广义上包括指纹、指节纹及掌纹。指纹中有许多属于螺旋纹,指纹与人头部的发旋都是胚胎期形成,终生不变的个体特征。它们既有相似性,又有成因的相关性。本文从表观遗传学角度分析它们的成因。

发旋大致位于人头顶部的中央,使头发的立姿呈螺旋状向周围发散,越靠近中心越明显。通常每人只有一个发旋,两个和两个以上的比较少见。

与发旋相比,人们对指纹的研究和应用更为广泛。我国民间向来就有指纹的斗、箕之分。现多细分为斗、箕、螺、弧、眼、桥、叉等不同类型。有学者推算:以全球60亿人口计,300年内都不会有两个相同的指纹出现。指纹到14岁时大小基本定型,并且因人而异,随指而差。因此指纹被称为物证之首,安全可靠。

在我国,曾出土过六千年前带有指纹的陶器。唐代已开始在文书契约上使用指纹作为手印,宋代正式用作刑事诉讼的物证。在国外,1923年德国学者Johannes E. Purkinje将指纹分为斗、箕、弧形。1891年,阿根廷警官Juan Vucetich首创世界第一个罪犯指纹档案。1901年Edward Richard Henry设计了一套指纹辨别系统,并在英格兰和韦尔斯率先使用。

指纹并非人类独有,大猩猩、黑猩猩、猩猩等灵长类动物的手足的腹面也有肤纹,肤纹甚至也出现于树栖动物考拉及其同类(袋貂科)动物身上。另外,生活在南美的蜘蛛猿、卷尾猴等的尾巴内侧也有肤纹,它们那卷曲的尾巴,可以灵巧地抓曳物体。

肤纹和发旋虽然形状复杂,各不相同,但它们都有各自大致相同的纹宽(发距)和纹(发)态结构,最有代表性的就是指纹。指纹究竟是如何形成的呢?

现在一般认为:“柔软皮下组织成长快,坚硬的表皮成长慢,如此一来,导致表皮长得曲曲弯弯,坑洼不平,形成纹路”[1]。不过,仔细想想,这种解释仍难以理解。内部柔软长得快,表皮坚硬长得慢,超过限度会发生膨裂,但所有肤纹都具有条理清晰、曲线平行、排列整齐、纹距均匀划一的特点,如图-1所示,指纹根本不像膨裂纹。

指纹在指腹中心大致存在一个核心,以此为中心在其周围形成等距的平行曲线,曲线的条理程度堪比斑马横纹[2]。构成斑马横纹的每条黑纹或白色间隔都是在胚胎初期由最初的一排细胞分化而来。因此我们有理由相信,在胚胎发育的早期,指纹的每条纹路也是单行细胞。如图-2所示,在胚胎的第6到第7周,手与足已经呈蹼状长出。指与趾从最早的蹼状突芽开始发育。芽顶的一个(最多几个)原胚皮干细胞以接触抑制机理,通过染色体四分体的竖裂方式[3],沿指纹纹路的方向进行细胞的分裂和增殖,先形成单个细胞粗细的纹路。芽基部的环绕细胞形成后来的节纹,连蹼处较大面积的细胞阵列将发育成后来的掌纹。

在胚胎早期的这种器官干细胞的分裂过程中,细胞内的所有染色体在四分体向两个子细胞的分配时可能都按竖裂方式进行。每次分裂后,新合成股DNA的端粒部分虽然被缠绕磨损变短,但在端粒酶的催化下以老股为模板,能够重新补齐。因此,在胚胎发育期间,由器官原始干细胞或组织原始干细胞通过竖裂方式产生的所有细胞,其表观遗传特征都是全同性的,没有不同的世代标记。这些干细胞分裂具有类似癌细胞的永生性,但却具有癌细胞不具有的接触抑制,牵拉诱导分化的机制,也就是说,它们能在细胞功能作用下诱导分化,可能是通过细胞膜表面蛋白的粘附作用,胞内细胞骨架及渗透压作用,共同调控胞浆与核浆流及染色质的疏水性变化来完成的。

伴随着手指与脚趾的长出,原胚皮干细胞层也完成了表面的全覆盖,细胞间通过组织液的频繁交换由纤维装配压机理建立粘连蛋白纤维网络,提高了原胚皮层的抗牵拉能力。原胚皮层细胞功能的建立诱导全同性增殖方式结束,原胚皮细胞暂时停止分裂。

近年来,人们已经注意到机械变化可诱导细胞的重编程[4]。当原胚皮层细胞暂停分裂时,内部组织仍在生长,会在指(趾)尖部形成球形肿胀。这种“类似猫爪肉垫样的球状鼓包”,已经在胚胎10周时被观察到[1]。内部生长体积膨大,牵拉诱导原胚皮细胞开始分化,并且这种分化是定向诱导的定向分裂。构成纹路的每个单细胞沿垂直于纹路的方向分裂,使纹路加宽,逐渐增加到十几(甚至二十)个细胞的宽度,另外,上下分裂形成表皮和真皮。这种分裂在每条纹路处都是从弧线的内侧向外侧方向进行,并且染色体四分体的分配方式都是横裂,横式分裂的细胞带有世代标记——子细胞与母细胞间具有表观遗传分歧,细胞功能性差异。在由单个细胞分裂成的一、二十个细胞的宽度上,出现了肉眼明显可辨的细胞大小、高度等物理性质的差别。因此,在胎儿发育到4个月时,这一过程完成,肤纹显现。由于指节及掌部的生长不是按指顶那样的球形方式,所以它们形成的肤纹类似平行的布纹。伴随指甲的长出,指顶球状指纹区被推到指腹部,指及掌的腹部与背部的原胚皮层功能性地连接到一起,整个手脚形态生成。

在胚胎发育过程中,除了10个手指和10个脚趾的顶部按球形扩大生长外,还有一个最大的球形生长部,那就是头部。头顶原胚皮细胞层的形成可能早于手与脚。毛发源于由皮肤分化成的毛囊。胎儿3月龄时毛囊基质先在眼睑、眉部、下巴及鼻子等部位的上皮层开始发育,随后漫及背、腹及四肢,毛囊最早长出的仅是胎毛。

初始的毛囊基质慢慢成熟为次发性毛囊基质,且发生周期性成长。最后毛囊细胞埋藏于真皮层,胎儿5-6个月时全身长出浓密柔细的胎毛。胎儿在7-8个月时,头部的胎毛发生一次大的脱落,伴随着皮脂腺、立毛肌及血管丛等的依附靠近,组成一个较完整的毛发结构单元,在出生时陆续长出新发;不过胎毛的脱落并不包括头后方的枕骨部,这些地方直到出生后才开始掉落[6]。由此我们可以推测,在头顶的生发皮肤部分的细胞,在胎儿发育过程可能经历了多次的竖裂与横裂的交替过程。

胚胎发育到第5周时,神经管由外胚层分化出来,后来发育成大脑和神经。神经管和皮肤都是外胚层的分化产物,但大脑和神经的发生比手、脚早。早期随着头部的生长,头顶部的原胚皮细胞层的增殖开始。因为也是处于顶部,与指(趾)球类似,从最早顶部的单个(少数两个或两个以上)细胞开始沿单细胞宽度的螺旋线增殖,最后达到全覆盖的原胚皮全同的单细胞层。图-3是具有三个发旋的照片,三个发旋肯定最早是从三个原胚皮头部干细胞的各自独立的分裂开始的。由于脑细胞及神经细胞的分化期早,使得早期头部生长快。在胚胎2个月时,头部重量占总重量的1/2,在3个月时仅占1/3. 早期头顶部原胚皮细胞的分裂也是竖裂式的永生性接触可抑制的全同性增殖,产生的所有原胚皮细胞具有全同的表观遗传特征。在后期的多次交替分化增殖中,这些细胞中的每一个都会分化成以一个毛囊为中心的皮发单元。出生后从头顶部竖立的头发仍可看出原来以螺旋线增殖的痕迹——发旋。

从这里的讨论中我们推测,细胞的全同性增殖和分化性增殖分阶段进行的模式,在胚胎发育过程的器官形成中可能普遍存在。

 

参考文献:

1、百度文库专业资料IT/计算机互联网:Fingerprint-introduction-V3.网址:

https://wenku.baidu.com/view/b4779b2283d049649a665808.html?from=search.

2、王孝恩,表观遗传决定哺乳动物皮毛颜色及花纹的分子机理. 中科院科学智慧火花,2018-5-20,网址:http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=63111.

3、王孝恩,端粒磨损,还是端粒缠绕阻碍了复制?中科院科学智慧火花 2016-06-28.

5、Bibhas Roy, Saradha Venkatachalapathy, and Prasuna Ratna et.al., Laterally confined growth of cells induces nuclear reprogramming in the absence of exogenous biochemical factors. PNAS May 22, 2018. 115 (21) E4741-E4750;

6、蓝胖胖,准妈必看 胎儿头发生长和秘密. PCbaby,2014-09-20. https://huaiyun.pcbaby.com.cn/yunqi/taier/1206/1110880_all.html#content_page_3.