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生物电与肌肉收缩的渗透压机理

投稿时间:2017-02-22 16:59 投稿人:王孝恩 【字号: 访问量:

所有生命体都要统领、协调及指挥自身,从而适应、对抗和利用环境。为达此目的,就要有一套自主的、随心所欲的、信号传递及化学能向机械力转化的最优化装置。在高等动物中这种转化的最优化装置就是生物电操控下的肌肉。自从X射线实验发现横纹肌的肌束和肌小节的精细结构是由粗、细两种肌丝组成以来,各种唯像的肌肉收缩机理不断被提出。但随着实验手段的不断进展,几乎所有机理都愈显跛足。相关讨论作者将另笔投稿。

本文认为,在细胞及亚细胞尺度上,由化学能向机械力的转化,实际上是一种属于微流体动力学的渗透压和纤维装配压机制。这种机制在静态的光学显微镜、乃至电镜下都难以看到。本文主要讨论肌肉收缩的渗透压机理,产力的纤维装配压机制将另文专笔讨论。

一、渗透压与生化反应

渗透压是外力与细胞或亚细胞内化学反应相互影响(机械力与化学能转换)的理论基础,它对生命是至关重要的。胃液、胆液、唾液、脑积液、血浆等所有人体内的组织液的渗透压都大致相等。把红细胞放于低渗溶液中,它会吸水膨胀;放于高渗溶液中它会渗出水而皱缩。静脉输液时必须要使用等渗液,即使药厂配制眼药水,也要特别注意等渗,否则会导致强烈的刺激性疼痛。

压力和溶液的渗透浓度之间存在着一种平衡。当细胞或膜性细胞器受到的外部压力增大时,水份就会向外渗出,使内部浓度增大;当外压减小时,会吸水使内部浓度降低。所以,渗透压是外部压力和内部浓度变化的一种重要调节方式。

溶液渗透压的依数性决定了它只与溶质的颗粒数成正比,而与溶质的性质无关。这类似于坐车买票,只认人数而不管胖瘦。

在1升溶液中加入1个溶质颗粒,浓度几乎不变。但在1立方微米的溶液中,1 个溶质颗粒引起的浓度变化却大的不得了。膜性结构形成的细胞或细胞器,将生命体的微观空间进行分室化,就是为了便于利用渗透压进行调控。若体积为1立方微米(10-18m3)的膜性细胞器内,由生化反应多生成1个溶质颗粒,所产生的渗透压可按范特荷夫渗透压方程计算:

π  = (n / V)RT

= 1/(6.02 ×1023/mol ×10-18m3)×8.314(Pa m3)/(mol K)×310K

= 4.28×10-3Pa(相当于0.428微米高的水柱的压力)

可见,在膜性细胞器内由生物化学反应使总溶质颗粒数增加或减小1个,就能通过渗透压引起显著的机械力效应。微观酶反应的高效性原理可能与此有关。反之,外力通过渗透压也能影响体系内的生物化学反应,甚至影响细胞的生长、分裂和分化。对于高度分化的肌细胞和神经细胞,已经将易于发生渗透压和机械力变化的部分与胞体或细胞核进行了膜式隔离,也可以说,在这些细胞中已经将工作区和生活区进行了空间的分隔.

二、生物电与跨膜离子交换

作者近日在《生物电的本质》一文[1]中已经提出,生物电是生命的灵魂,其本质是由钙离子主导的跨膜交换的离子流。这种交换通常在二价钙离子和一价钠离子之间发生。当进行跨膜交换时,电荷平衡要求一个钙离子必须和两个钠离子交换,膜两边的电位才能保持不变。在电荷平衡下,一个换两个,必然引起渗透压的变化。

Ca2+ ? 2Na+      (电荷守恒,渗透平衡移动产生机械力)           (1)

而渗透浓度守恒则要求一个钙离子只能和一个钠离子交换。一个换一个,才能维持膜两边的渗透压不变。这也是溶液中渗透压的依数性决定的。

Ca2+ ? Na+       (发生电荷平衡移动,渗透压不变)               (2)

若向胞内释放1个Ca2+,交换出1个Na+,细胞内、外仍维持压力平衡不变,但胞内多了1个正电荷。这是一种压力不变下的产电离子交换方式。

若向胞内释放1个Ca2+,驱出2个Na+,虽然维持了电荷平衡,但胞内的渗透浓度颗粒却减少了1个,这将引起渗透压变化,细胞将发生收缩。

实际上,对于可兴奋性细胞发生的离子交换过程往往介于(1)式和(2)式之间。显然,在两种一价离子间的交换(例如Na+和K+),既不生电,也不产力。

因此,我们可以说,膜电位只是跨膜离子交换的一种表像,它反映了细胞内外的离子浓度的变化。

三、去极化引起的渗透压变化

在静息过程中,以水解ATP为代价,细胞不断地将胞浆中的钙离子驱逐出胞外或隔离进胞内钙库中,储积下能自发做功的化学势。肌细胞在静息时内钙浓度能达到10-7mol/L,电位能降到-90mV左右。在去极化时肌浆钙浓度能迅速升至10-5mol/L,电位能升到+30mV左右。这种瞬时钙将近乎两倍的钠离子驱离肌浆而进入肌质网和或线粒体(对于心肌细胞,线粒体参与的可能性更大)。因为钠离子很强的亲水性,它的进出就像跟班一样,随时带着大量的水。所以,去极化时,肌小节缩短,相当量的肌浆液跟随钠离子转移到肌浆网中。表观上,我们看到整块肌肉纵向上缩短,横向上变粗,并且由软变硬。

相对于细胞静息时细胞内液中约10-2mol/L,和胞外10-1mol/L的钠离子浓度,发生跨膜离子交换的钠离子数量,仅相当于胞内和胞外背景浓度的千分之一和万分之一的量级。因此引起渗透压变化的、这一微小的钠离子浓度的变化,完全被淹没于背景浓度中,很难被察觉。但10-5mol/L的离子浓度的变化,对参透压的贡献却是巨大的。这一浓度的变化对渗透压π的影响可由范特荷夫渗透压方程来表示:

π = cRT = 1.0 ×10-2mol/m3 ×8.314(Pa m3)/(mol K)×310K

= 26 Pa

注意:1)这是在每个肌小节中产生的压强;2)在化学热力学上通常压强也称为压力。

四、压力变化可诱导钙离子释放

当一个膜性细胞器受到外加的压力作用时,根据平衡移动原理,它的内部平衡会向着减小这个压力的方向移动。压力如何才能减小呢?在电荷平衡下(既膜电位不变时),进入1个钙离子,交换出2个钠离子,内部总溶质颗粒数就会减少1个. 也就是说,内部钙离子增多,必然钠离子双倍的减少,以减小渗透浓度,来降低内部压力。从而以平衡移动来达到新的平衡。

也就是说,当对一个细胞或膜性细胞器施加一挤压的机械力时,就会发生钙进钠出的离子交换反应。这也就是机械力可诱导钙释放的一种机理,它可能存在于多种神经元的突触传递过程中。同理,肠的蠕动可诱导平滑肌细胞的钙释放。

最近Kevin K. Chiou 等[2]用胚胎心脏做的实验证实,在胚胎心脏中是机械力引发心肌细胞的收缩,而不是电信号引发的。

  五、  肌力的计算

骨骼肌多为梭形体,我们把它看作等体积V的、长为L、横截面积为S的圆柱体。静息时肌小节的长度取,

l= 2.1 u m=2.1×10-6m.

此肌肉在每个肌节长度上所产生的收缩力f为

f = π×S

每个肌小节是产力的最小单元,整个长度的肌收缩力F是各肌节长度产力的串联叠加。

F=(L/ l)×f = (L/ l)×π×S = (V/ l)×π = Vπ /(2.1×10-6m)

= V×26Pa /(2.1×10-6m)= V×1.24×107(N/ m3)

注意,此处的π表示渗透压,不是圆周率。静息时的肌小节长度基本上是一个常数,每次去极化时释放的钙离子浓度也大致相当,所以肌力通常与单块肌肉的体积成正比。运动员加强锻炼,肌肉发达,肌肉体积增大,所以力气就大。

例如,一块肱二头肌,若看作是一块长为5厘米直径为3厘米的圆柱体,其体积为

V = 5×10-2m×3.14×(1.5×10-2m)2 = 3.5×10-5m3.

由(3)式计算其肌力为

F=V×1.24×107(N/ m3)=3.5×10-5m3×1.24×107(N/ m3)= 4.4×102N(相当于45公斤力)

在与体育相关的运动生理学中肌力的计算有其实际意义。

此处的讨论和计算,说明肌肉的收缩,实际是一种微流体动力学范畴的渗透压机理。肌肉的滑行丝及横桥结构,是为了将中心放射状的收缩膨胀方式,轨整限制于一维的往返运动。如果没有这种纤维的滑行结构,细胞只能像红细胞在高渗液中那样,发生无特定方向的整体皱缩。钙钠交换产生的渗透压变化,与肌动蛋白、肌球蛋白纤维的导流作用一起,使各向同性的胞浆及基质,产生定向流或定向运动,从而产生单一方向的收缩力。这一机理,不但适用于横纹肌,也同样适用于平滑肌。

20170222

1、王孝恩,2017. 生物电的本质(修改稿),2017-01-02. 中国科学院科学智慧火花栏目.

2、Kevin K. Chiou, et. al., 2016. Mechanical signaling coordinates the embryonic heartbeat. PNAS, 2016, 113 (32) 8939-8944.