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生物电的本质(修改稿)

投稿时间:2017-01-02 11:46 投稿人:王孝恩 【字号: 访问量:

生物电现象是伴随着生命的起源开始,尔后无论是单细胞还是多细胞生物都从上一代继承而来,并随着死亡而消失。不过,对于动物的一些器官或肢体,这种消失和其中细胞的死亡都具有一定的滞后期。器官的移植就是利用了这一点。从某种意义上说,生物电是生命的灵魂,它至今仍是一个神秘的未解课题。本文认为它就是生物体内一种以钙离子为主导的金属离子流。之所以说钙离子为主导,主要有以下几个理由。

1、 钙是早已公认的第二信使,钙与人体健康的重要性无容置疑。

2、 胞内钙离子浓度的变化与神经信号传递及肌肉收缩功能的控制密切相关。

3、 细胞内钙离子浓度无节制的升高与细胞的自然凋亡密切相关。

4、 损伤电位引起的胞内钾离子外流与胞内钙离子浓度升高密切相关。

5、只有近于干涸的河流在发洪水时,才能形成最大的洪峰和最快的流速。胞浆钙离子浓度极低,可兴奋性细胞(如神经和肌肉)在静息时可达10-7M,并且具有接近-90mV的电位。在去极化时钙离子浓度能瞬时提高两个数量级,形成极大的钙离子洪峰。这种胞内环境非常有利于钙离子的定向扩散,钙火花和钙波的形成,有利于长途钙信号传递。在复极时这种环境又能重建,以水解ATP为代价将胞内钙离子降到最低。

6、钙、钠及钾离子是与生物电最为相关的三种金属离子。从它们的离子通道的门控开放属性来看,除了都有电压依赖性以外,钠通道家族中具有钙依赖性亚家庭,但没有有钾依赖性的;钾通道家庭最大(大约80个成员),既有钙依赖性的,又有钠依赖性的;而钙通道既无钠依赖性的,也无钾依赖性的。这表明只有钙电流具有主导性,钠电流具有半依从性,而钾电流主要以依从性为主,几乎不具有主导性。

7、细胞内外的钙离子浓差是决定膜电位的主要因素。在静息和去极化时只有钙离子浓度的巨大变化(近两个数量级)才能解释两种情况之间的膜电位变化,钙、钠、钾离子对细胞膜电位的影响将另文专门讨论。

8、当细胞或细胞器的隔离小室受到压力作用时,根据钙钠交换的平衡移动原理,就会产生钙/钠交换。因此,机械力能起动内钙的释放。

9、钙离子具有一种特殊的钙致钙释放机制,而钾、钠离子都不具有这种特性。

10、只有胞内钙离子浓度的降低与ATP的消耗直接相关,而很早就从理论上推出的钠钾ATP酶(也称为钠钾泵)的详细作用机制及实验验证还缺乏有力支持。

上述理由表明,以钙离子为主导的金属离子流是产生动作电位,产生生物电的主体。本文认为钙/钠交换及相关的渗透压变化是生物电产生的原因。

根据溶液的渗透压的依数性,不管溶质的颗粒大小,及性质如何,每个溶质颗粒对渗透压的贡献相等。也就是说,一个小小的钠离子或钙离子与一个分子量达几万的可溶性蛋白质分子对渗透压的贡献相同。这和我们坐高铁和坐飞机买票一样,票价只认人数而不管胖与瘦。各种气体分子对气体的压强或体积的贡献也是这个道理。

钙离子带有两个正电荷,钠离子只有一个。当进行跨膜交换时,电荷平衡要求一个钙离子必须和两个钠离子交换,膜两边的电位不变。而压力平衡则要求一个钙离子只能和一个钠离子交换,一个换一个,渗透压不变。否则平衡就要发生移动或膜的两边就会产生电势差。实际交换过程往往介于这两者之间。

Ca2+ == 2Na+       (1)电荷守恒,渗透平衡移动产生机械力

Ca2+ == Na+        (2)发生产电平衡移动,渗透压不变

当一个膜性细胞器受到外加的压力作用时,根据平衡移动原理,它的内部平衡会向着减小这个压力的方向移动。压力如何才能减小呢?在电荷平衡下(既膜电位不变时),进入1个钙离子,交换出2个钠离子,内部总溶质颗粒数就会减少1个. 也就是说,内部钙离子增多,必然钠离子双倍的减少,以减小渗透浓度,来降低内部压力。从而以平衡移动来达到新的平衡。浓度变化对渗透压π的影响可由范特荷夫渗透压方程来表示:

π = cRT                  (3)

式中R是普适气体常数,T是绝对温度。渗透压对细胞及亚细胞膜性结构的影响是显著的。

我们认为,肌细胞与神经细胞相比较,由于不同的功能决定了它们之间截然不同的细胞结构。所有肌细胞都是由肌动蛋白纤维(细丝)和肌球蛋白纤维(粗丝)互相重叠、穿插形成的、由化学能向机械能的转化装置。上面的(1)式适于肌细胞的情况。这是一种以渗透压为主要机理的平衡转化过程,而现行的肌肉收缩机理仍然是电兴奋与收缩之间在理论上脱偶联的。此部分以后专文讨论为宜。

对于大多数的神经细胞纤维,其主要功能是进行较远距离的电信号(钙波或钙瞬时)的传递。因此除胞体和突触部分以外的轴突和树突都被看作是电缆结构,长而细的轴状结构。它的外层由韧性较强的不易变形的鞘磷脂组成,内部是能供离子流快速传播的轴浆。这种结构能使动作电位期间,最大程度的减小压力平衡转化的影响,最大程度的发生电荷平衡转化的空间位移——动作电位的传导。对于神经细胞功能的行使,上面的(1)式和(2)式都会牵涉到。

为了尽量减小钙瞬时的损耗和加速钙瞬时在轴浆中的传播,通常在轴突的起始段需要内向钠电流的协作与推进。在这一区段钠通道的分布已经成了最近相关研究人员的关注热点。

在轴突的动作电位发生时,钙离子的释放和进入,形成钙火花和钙波。钙波在前先行,触发钙依赖的钠通道的开放,钠离子随后带着水流进入,对钙波产生前进的流体推动动力,前锋的钙与随后跟进的钠离子共同形成去极化电流。
在上述情况下,只有足够量的二价的钙离子到达前突触内,才能与容有大量递质的囊泡外表面的蛋白阴离子相互作用,破坏囊泡表面曲率的稳定性而使其破裂从而释放递质。而一价的钠、钾离子都不能完成这一任务。

从前突触内递质的释放到后突触内动作电位的引发,这一过程的机理一直是研究者难以理解的一个重要环节。

一个悬浮在前突触内的可溶性的递质囊泡,理论上也只相当于一个溶质颗粒。当在新到达的钙瞬时作用下,多个囊泡同时突然释放出大量的递质分子,渗透压的作用是足够大的。前突触膜将会迅速膨胀,破裂的囊泡膜此时会补充到前突触膜上,这一现象是研究者早已观察到的。前后突触之间有一个两膜间隙,间隙内分布有许多连接两膜的纤维状蛋白,两膜及间隙对水和某些离子都具有较好的通透性,并且与外液相通。这种结构非常有利于递质释放而导致的渗透性吸水膨胀,产生朝向后突触的快速突出。而通过这种前、后突触膜的快速可塑性变化由机械力引发后突触内钙离子的释放。后突触钙的内流随后引发下一站的信号传递。

除了神经元间的突触外,在树突或胞体与轴突之间往往也是分室化的。上述机理同样可很容易地解释电信号在跨越分室间的间隔时的动作电位的传递问题。

高等动物的神经信号传递往往要跨过较远的距离,无论是在树突还是轴突内沿轴浆的钙波(或动作电位)传播都会有明显的衰减。因此在两个神经元之间的突触传递起到了一种加力站的作用。

20170102