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生物电理论的新诠释

投稿时间:2013-06-02 16:12 投稿人:余晓辉 【字号: 访问量:
1、传统生物电理论回顾
大多数细胞未受刺激时在细胞膜内外两侧存在电位差,即膜内为负电位,膜外为正电位。这种电位差是由于细胞膜两侧的钠离子和钾离子分布不均匀造成的。
传统看法认为Na+-K+泵每分解一个分子ATP,可以移出三个钠离子,而移进两个钾离子,并认为,Na+-K+泵是镶嵌在细胞膜上的一种特殊蛋白质,具有ATP酶的活性,可以分解获得能量。又认为人体细胞中还存在其它离子泵,如钙泵(钙离子-镁离子依赖式ATP酶),碘泵等。
在上图中,去极化(0期),心肌细胞受刺激后,静息电位到达阈电位时,迅速激活钠通道,使其开放,造成大量钠离子内流,动作电位迅速升高,钠通道又迅速失活关闭;快速复极化初期(1期),钠离子内流停止,氯离子通透性升高,氯离子内流,氯离子通道通透性也迅速下降;缓慢复极化期(2期),钙离子缓慢内流,与此同时,少量钾离子外流,钙离子通道的激活和失活过程均缓慢,故称慢通道;快速复极化末期(3期),钾离子外流;静息期(4期),此期离子转运活跃,即把动作电位形成期间流入膜内的钠离子,氯离子,钙离子排出,又把外流的钾离子摄回,这一过程通过心肌细胞膜上的Na+-K+泵的作用完成的,需要消耗ATP的生理过程。(本小节内容摘自人体生理学编写组:人体生理学.第一版.高等教育出版社,1986)
传统理论的缺陷
显然,细胞膜内外的各种离子分布以及与动作电位和静息电位的关联影响是已经认识到的事实。但是存在的许多问题没有很好解决,主要有以下几点:
1) 不能完全解释静息电位形成的根本原因,不能解释Na+-K+泵的具体即时控制机制。
2) 不能解释动作电位的根本成因。不能解释动作电位期间离子流向成因。
3) 不能解释动作电位和细胞内主要事件的关系。
4) 不能解释一些复杂现象。譬如,刺激交感神经,可以引起无孕子宫的平滑肌舒张,而对有孕子宫则引起收缩;刺激迷走神经,可以使处在紧张状态的幽门括约肌放松,但对处于舒张状态的幽门括约肌,可以使其收缩。
5) 不能解释其它物质,如激素,神经递质等对膜电位的影响的具体机制。
6) 不能以此指导相关药物的开发和使用。
总之,传统生物电理论并未能完全很好指导人类实践,因而至少不是个好的完善理论。
2、生物电理论的新诠释:生物电和细胞内化学反应关联

我们已经知道,静息电位状态下,细胞膜内外的钠离子和钾离子分布差异很大,由此可以推论:

a、细胞膜内外必定存在着某种性质差异。即对于细胞膜而言,这种性质差异是不对称的。
但是我们又观察到动作电位上升时,钠离子会内流,而钾离子会外流,因此也可以推论:
b、细胞膜内外存在的这种差异是可以迅速反转的。 
钠离子和钾离子的这种不对称分布,本质上是一种离子交换效应。离子交换效应在某些领域被广泛应用,如海水淡化,物质精制,硬水软化,废水离子分离等。利用离子交换树脂(或膜)对不同离子的吸附能力不同,交换液体中的离子。这种交换效应是可逆的。因此可以推测,细胞内外存在某种离子交换机制。那么有没有可能是细胞膜上存在这样的机制?细胞膜是否存在不对称性而导致了离子交换效应的产生?由上面的推论b看,不可能是细胞膜的不对称性所致,因为细胞膜的性质不可能迅速反转。因而只能是细胞膜内外存在的某种性质差异产生了离子交换效应。并且这种交换离子效应应该和细胞内主要事件有关联,能发生离子交换效应的物质必定具有广泛性。钠离子和钾离子的性质差异很小,如果有什么物质能对这两种离子产生广泛的作用,应该首推是水。而水分又是细胞内氧化代谢的重要产物。因此推论:
细胞膜内外水的浓度差异导致了钠离子、钾离子以及其它离子的分布差异。各种形式的离子分布差异都是水浓度不均衡所致。
水对各种离子的作用力是不同的,水对钠离子、钙离子的作用力强,而对钾离子的作用力相对要弱。由于满足:细胞内压强 + 细胞外渗透压 ﹥ 细胞外压强 + 细胞内渗透压  
细胞内压强﹥细胞外压强
所以对于多数正常静息状态下的细胞,存在膜内指向膜外的流体动力,膜外的水分浓度总是大于膜内的(细胞内压强 + 细胞外渗透压 ﹥ 细胞外压强 + 细胞内渗透压)。 因此在满足细胞内外电荷基本平衡的条件下,细胞膜外的水分吸引作用力比较强的钠离子,而较多的钾离子由于钠离子的排斥作用滞留在细胞内部不能移动的阴离子区域,从而产生离子交换效应。这是静息电位产生的根本原因。这样的结果显然使细胞膜外电位为正,而细胞膜内电位为负。
但是膜外的水的浓度并不是总是大于膜内的。当细胞内化学反应振荡发生时,细胞内大量生成水分。此时细胞膜内水分生成剧增,从而导致
细胞外渗透压 ﹥ 细胞内渗透压 
但这时依然满足:细胞内压强﹥细胞外压强
仍然以图6-1所示作说明。心肌细胞受刺激后,静息电位到达阈电位时,膜内水分生成迅速增加,膜内水分的浓度大于膜外的(0期);所以钠离子在膜内水分吸引作用下快速流入细胞内,随后带动氯离子流入(1期);钙离子也在水分作用下流入细胞膜内,而钾离子在细胞膜内钠离子和钙离子的电场力作用下开始外流,离子交换效应产生(只有细胞外也存在不能移动的阴离子时,才能产生这样的离子交换效应)(2期);当钠离子和氯离子以及钙离子等流入趋于饱和时,钾离子外流增多产生显著的离子交换效应(3期);与此同时,水分外流也越来越多,细胞内水的浓度逐渐下降,在前期流入细胞内的钠离子、氯离子、钙离子等随着水分外流而外流,当细胞外的水分浓度大于细胞内时,细胞外的钾离子在钠离子和钙离子的作用下又回流入细胞内,产生新的离子交换效应(4期)。由于4期时细胞外的水分浓度显著升高,而细胞内的水分生成量还比较小,所以容易产生比静息电位更低的超极化电位。
细胞内化学反应振荡以及流体动力的满足是产生动作电位的原因,由于细胞内水分吸引细胞外钠离子快速内流,而细胞外负离子响应速度慢,因而产生动作电位;而流体动力满足以及由此产生的细胞内外水分浓度差是静息电位产生的原因,产生静息电位的另外一个不可缺少的条件是细胞内必须存在不能移动的阴离子。至此,已经将生物电的成因与细胞内主要事件关联,并且可以更好解释所观察到的现象,这样的解释将赋予我们更多深入研究的空间。